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按照伴隨著變異的生物由來的觀點，殘跡器官的起源是比較簡單的；並且我們能夠在很大程度上理解控制它們不完全發育的法則。在我們的家養生物中，我們有許多殘跡器官的例子，——如無尾綿羊品種的尾的殘基，——無耳綿羊品種的耳的殘跡，——無角牛的品種，據尤亞特說，特別是小牛的下垂的小角的重新出現，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的狀態。我們在畸形生物中常常看到各種部分的殘跡；但是我懷疑任何這種例子除了示明殘跡器官能夠產生出來以外，是否能夠說明自然狀況下的殘跡器官的起源；因為衡量證據，可以清楚地示明自然狀況下的物種並不發生巨大的、突然的變化。但是我們從我們家養生物的研究中得知，器官的不使用導致了它們的縮小；而且這種結果是遺傳的。

不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以緩慢的步驟使器官愈來愈完全地縮小，一直到最後成為殘跡的器官，——像棲息在暗洞裡的動物眼睛，以及棲息在海洋島上的鳥類翅膀，就是這樣。還有，一種器官在某種條件下是有用的，在其他條件下可能是有害的，例如棲息在開闊小島上的甲蟲的翅膀就是這樣；在這種情形下，自然選擇將會幫助那種器官縮小，直到它成為無害的和殘跡的器官。

在構造上和機能上任何能夠由細小階段完成的變化都在自然選擇的勢力範圍之內；所以一種器官由於生活習性的變化而對於某種目的成為無用或有害時，大概可以被改變而用於另一目的。一種器官大概還可以只儲存它的以前的機能之一。原來透過自然選擇的幫助而被形成的器官，當變成無用時，可以發生很多變異，因為它們的變異已不再受自然選擇的抑制了。所有這些都與我們在自然狀況下看到的很相符合。還有，不管在生活的哪一個時期，不使用或選擇可以使一種器官縮小，這一般都發生在生物到達成熟期而勢必發揮它的全部活動力量的時候，而在相應年齡中發生作用的遺傳原理就有一種傾向，使縮小狀態的器官在同一成熟年齡中重新出現，但是這一原理對於胚胎狀態的器官卻很少發生影響。這樣我們就能理解，在胚胎期內的殘跡器官如與鄰接器官相比，前者比較大，而在成體狀態中前者就比較小。例如，如果一種成長動物的指在許多世代中由於習性的某種變化而使用得愈來愈少，或者如果一種器官或腺體在機能上使用得愈來愈少，那麼我們便可以推論，它在這種動物的成體後代中就要縮小，但是在胚胎中卻幾乎仍保持它原來的發育標準。

可是還存在著以下的難點。在一種器官已經停止使用因而大大縮小以後，它怎麼能夠進一步地縮小，一直到只剩下一點殘跡呢？最後它怎麼能夠完全消失呢、那器官一旦在機能上變成為無用的以後，“不使用”幾乎不可能繼續產生任何進一步的影響。某種補充的解釋在這裡是必要的，但我不能提出。比方說，如果能夠證明體制的每一部分有這樣一種傾向：它向著縮小方面比向著增大方面可以發生更大程度的變異，那麼我們就能理解已經變成為無用的一種器官為什麼還受不使用的影響而成為殘跡的，以至最後完全消失；因為向著縮小方面發生的變異不再受自然選擇的抑制。在以前一章裡解釋過的生長的經濟的原理，對於一種無用器官變成為殘跡的，或者有作用；根據這一原理，形成任何器官的物質，如果對於所有者沒有用處，就要儘可能地被節省。但是這一原理幾乎一定只能應用於縮小過程的較早階段；因為我們無法設想，比方說在雄花中代表雌花雌蕊的並且只由細胞組織形成的一種微小突起，為了節省養料的緣故，能夠進一步地縮小或吸收。

最後，不管殘跡器官由什麼步驟退化到它們現在那樣的無用狀態，因為它們都是事物先前狀態的記錄並且完全由遺傳的力量被儲存下來，——根據分類的系統觀點，我們就能理解分類學者在把生物放在自然系統中的適宜地位時，怎麼會常常發見殘跡器官與生理上高度重要的器官同等地有用。殘跡器官可以與一個字中的字母相比，它在發音上已無用，而在拼音上仍舊儲存著，但這些字母還可以用作那個字的起源的線索。根據伴隨著變異的生物由來的觀點，我們可以斷言，殘跡的、不完全的、無用的或者十分萎縮的器官的存在，對於舊的生物特創說來說，必定是一個難點，